ПРЯМОКРЫЛЫЕ (Orthoptera)

Отряд ПРЯМОКРЫЛЫЕ (Orthoptera) Среди насекомых с неполным превращением прямокрылые занимают особое место. Это очень крупная группа, включающая свыше 20 000 видов, из которых более 700 встречаются в России. Прямокрылые широко распространены по всему земному шару -- от тропиков до Заполярья и отличаются большим разнообразием морфологических структур и физиологических приспособлений к весьма разнообразным условиям среды. Однако не только этим привлекают к себе внимание прямокрылые насекомые. С давних времен человек узнал среди них многих врагов, беспощадно уничтожающих плоды его труда. Слово «саранча» до сих пор вызывает представление о большой надвигающейся опасности. К прямокрылым относят насекомых с удлиненным телом, грызущими ротовыми органами и характерным строением груди, летательного аппарата и задних конечностей. Голова у них с крупными, обычно овальными, сложными глазами и большей частью 3 глазками; находящиеся на ней усики могут быть длинными, превышающими длину тела (кузнечиковые, сверчковые), или короткими -- короче половины тела (триперстовые, саранчовые). На этом различии в строении усиков основано деление прямокрылых на два подотряда -- длинноусых и короткоусых. Специфично строение груди прямокрылого: в ней сильно развита и подвижна переднегрудь, причем боковые части переднеспинки свешиваются вниз, образуя широкие лопасти, прикрывающие переднегрудь с боков. Остальные два отдела груди плотно слиты друг с другом. Крылья по большей части развиты нормально, хотя есть формы с укороченными крыльями и даже совсем бескрылые. Крылья передней пары более плотные и узкие и представляют собой надкрылья. Задние крылья, или просто крылья, широкие, перепончатые с хорошо развитым продольным жилкованием. При посадке насекомого они веерообразно складываются и прикрываются надкрыльями. Задние ноги прыгательного типа с утолщёнными и удлиненными бедрами и длинными голенями. Поэтому прямокрылых иногда называют прыгающими насекомыми (Saltatoria). Брюшко 10-чле-никовое, удлиненное, с церками; снизу оно кажется 8- или 9-члениковым, так как один или два стернита оказываются редуцированными. Прямокрылые могут издавать и воспринимать звуки, так как имеют особые звуковые и слуховые аппараты, структура которых различна в разных подотрядах.

ПОДОТРЯД ДЛИННОУСЫЕ ПРЯМОКРЫЛЫЕ (DOLICHOCERA, ИЛИ ENSIFERA) Длинноусые прямокрылые отличаются прежде всего длинными щетинковидными антеннами, превышающими обычно длину тела; орган слуха, в тех случаях когда он имеется, расположен на голенях передних ног; яйцеклад всегда длинный. В подотряде различают два надсемейства -- кузнечиковых и сверчковых. Кузнечиковых легко отличить от остальных прямокрылых по строению их лапок и характерной форме яйцеклада самки: лапки на всех ногах у них 4-члениковые, а яйцеклад длинный, обычно сжатый с боков, изогнутый в виде серпа или сабли или же мечевидный. Надкрылья и крылья у кузнечиковых большей частью развиты хорошо и тогда достигают вершины брюшка или даже заходят за него. При этом в состоянии покоя надкрылья сложены по длине тела крышеобразно и прикрывают спрятанные под ними крылья. У некоторых видов надкрылья и крылья в разной степени укорочены, есть и совершенно бескрылые формы. Звуковой аппарат у кузнечиковых располагается на надкрыльях. В основании правого надкрылья находится так называемое «зеркальце» в виде округлой тонкой прозрачной перепонки, окруженной толстой жилкой, образующей рамку. На левом надкрылье тоже имеется перепоночка в виде зеркальца, но оно обычно непрозрачное, матовое и довольно плотное. Окружающая его жилка толстая и снабжена на нижней стороне надкрылья мелкими зубчиками. Эта характерная жилка называется стридуляционной; она выполняет роль смычка, в то время как «зеркальце» служит при стрекотании резонатором. Стрекотание осуществляется следующим путем. Левое надкрылье в спокойном состоянии всегда лежит над правым. Во время стрекотания кузнечик несколько приподнимает и раздвигает надкрылья, а затем приводит их в вибрирующее движение из стороны в сторону, в результате чего зубчики «смычка» трутся о рамку «зеркальца», находящегося на правом надкрылье. Благодаря «зеркальцу» звук значительно усиливается и потому слышен издалека. У каждого вида кузнечиков издаваемые им звуки специфичны. В преобладающем большинстве случаев звуковой аппарат имеется только у самцов, однако есть виды кузнечиков, у которых стрекочут и самки. Слуховой аппарат находится на голенях передних ног; снаружи его легко обнаружить благодаря двум овальным перепонкам, расположенным по обеим сторонам голени и выполняющим функцию барабанных перепонок. В одних случаях эти перепонки открыты, хотя и помещаются в небольшом углублении; у большинства же видов они прикрыты хитиновыми покрышками, так что снаружи видны только две продольные щели, ведущие к перепонкам. Внутренняя часть слухового аппарата имеет сложную структуру, состоящую из окончаний нервов, чувствительных клеток, мышц и двух ветвей трахей, из которых каждая подходит к своей барабанной перепонке. Благодаря давлению воздуха в трахеях перепонки всегда натянуты. В летнее время стрекотание кузнечиков раздается повсюду: на лугах, опушках лесов, лесных полянах и в садах. Оно не смолкает даже вечером и ночью. Однако обнаружить самих стрекочущих кузнечиков далеко не такая уж легкая задача: слишком хорошо они оказываются замаскированными в зелени кустов или в толще густой травы. Эту маскировку обусловливает сочетание формы тела и его защитной окраски. Виды, живущие в траве, часто обладают вытянутым телом и длинными узкими надкрыльями. Распространенный на Малайском архипелаге кузнечик Elimaea poaefolia имеет настолько удлиненное тело, что напоминает стебель растения, на котором он сидит. Среди тропических кузнечиков большое количество видов обнаруживает сходство с листьями деревьев. Это сходство достигается благодаря сильному расширению надкрылий, а также их специфическому жилкованию. В зависимости от окраски они имитируют или здоровые, или отмирающие и мертвые листья. Так, например, на листоподобных крыльях Cycloptera elegans имеются бурые пятна, напоминающие повреждения листьев паразитическими грибами. Еще более своеобразна форма и окраска надкрылий у видов Tanusia: имеющаяся на них пятнистость имитирует начало разложения листа, а неровные края создают впечатление, что лист объеден или обломан. Сильно объеденными кажутся листоподобные крылья у акридоксены (Acridoxena hewaniana). Некоторые индо-малайские кузнечики, живущие на деревьях, весьма успешно имитируют лишайники. Так, например, яванская сатрофилия (Satrophyllia femorata), сидя неподвижно с вытянутыми вперед усиками и передними ногами на ветке дерева, совершенно сливается с общим фоном покрывающих эту ветку лишайников. Хотя у кузнечиков, так же как у всех прямокрылых, задние ноги прыгательного типа, т. е. с утолщенными бедрами, обычно они передвигаются по веткам или в траве, быстро ползая при помощи всех шести ног. Если же кузнечика потревожить, он упирается концами голеней задних ног, а затем быстро распрямляет ноги и делает прыжок вперед. Крылатые формы при этом могут распускать крылья, которые в данном случае служат парашютом и позволяют значительно увеличить прыжок. Очень своеобразен способ оплодотворения у кузнечиковых: при спаривании самец подвешивает к концу брюшка самки сперматофор. Сперматофор имеет довольно сложное строение: он состоит из основной части -- флакона и дополнительной-- сперматофилакса. Флакон имеет узкую шейку и две укрепляющие лопасти; сверху он покрыт оболочкой, а его внутренняя полость, в которой содержатся сперматозоиды, разделена перегородкой на две самостоятельные части. Сперматофилакс представляет собой объемистую липкую массу. При спаривании самец вводит в половое отверстие самки шейку флакона; сам флакон и сперматофилакс остаются снаружи. После спаривания самка начинает поедать сперматофилакс; благодаря вязкой консистенции этого образования процесс поедания протекает медленно и может длиться несколько часов. За это время сперма постепенно перетекает из флакона в яйцевод, после чего самка поедает и флакон. Весь этот оригинальный процесс имеет большое биологическое значение. Подвешенный к брюшку самки сперматофор, снабженный утяжеляющим его сперматофилаксом, затрудняет ее движение и мешает откладке яиц и повторному спариванию. Поэтому удаление его совершенно необходимо. В то же время этот процесс должен протекать медленно, иначе сперма не успеет перелиться из флакона в яйцевод. Характер откладки яиц во многом зависит от образа жизни того или иного вида кузнечиков. Большинство плотоядных видов, питающихся другими насекомыми, или видов, у которых пища смешанная -- животная и растительная, откладывают яйца в землю, погружая в нее свой яйцеклад. В одних случаях яйца откладываются поодиночке, в других -- небольшими кучками (по 5--10 шт.), скрепленными застывающими выделениями придаточных половых желез. У растительноядных видов, более тесно связанных в своей жизни с растениями, яйца чаще всего откладываются или на поверхность растения, или внутрь какого-нибудь его органа. Так, например, самка четырехточечного пластинокрыла (Phaneroptera quadripunctata) откладывает яйца в паренхиму листа. Приступая к откладке, она садится верхом на край листа, сжимая его с боков передними и средними ногами. Затем самка слегка надгрызает край листа, сильно подгибает брюшко и, придерживая челюстями основание яйцеклада, вводит его створки в паренхиму в том месте, где сделан надрез. Яйцеклад погружается почти полностью, и на дно образовавшегося в ткани кармашка откладывается яйцо. Обыкновенный пластинохвост (Leptophyes albovittata) откладывает яйца в щели старой древесины столбов и заборов, а другой вид этого рода (L. punctatissima) -- в трещины коры деревьев и кустарников. Шиповатый пластинокрыл (Tylopsis lilifolia) помещает яйцо на стебле злаков, погружая его за влагалище листа. Обитающий на сильно увлажненных, заливаемых водой лугах короткокрылый мечник (Conocephalus dorsalis) для откладки яиц выбирает стебли тростника или ситника с хорошо развитой сердцевиной, внутрь которых он вводит свой яйцеклад. У наших видов кузнечиковых яйцекладка обычно происходит во второй половине лета, яйца имеют удлиненноовальную, цилиндрическую или уплощенную форму. Отложенные яйца перезимовывают, личинки вылупляются весной и в течение жизни линяют 4--6 раз. Зачатки крыльев появляются у личинок уже после первой линьки в виде оттянутых вниз и назад задних нижних углов среднеспинки и заднеспинки; после третьей линьки зачатки крыльев располагаются на спине, принимают треугольную форму и на них появляются продольные жилки. После последней линьки происходит окрыление. Как правило, личинки и нимфы кузнечиковых похожи на взрослых представителей данного вида, отличаясь от них размерами и отсутствием нормально развитых крыльев. Однако известны случаи, когда личинки сильно отличаются по внешнему виду от взрослых. Эти отличия могут заключаться в структуре переднеспинки, наличии на теле шиловидных выростов, в окраске и ряде других признаков. Наиболее резкие отличия наблюдаются при трансформативной мимикрии. Так называют явление, при котором для личинки характерна мимикрия, отсутствующая у имаго. В этом отношении особенно интересны некоторые африканские и индо-малайские листоподобные кузнечики, личинки которых своей внешностью и повадками имитируют либо муравьев, либо жуков-скакунов. У суданского кузнечика (Eurycorypha fallax) личинки живут открыто на листьях и цветах кустарников, встречаясь совместно с имитируемыми ими видами муравьев. Эта имитация достигается характером распределения на теле темного и зеленого пигментов. Хотя плотное и толстое тело личинки и не похоже на тело муравья, однако на нем по светлому зеленому фону брюшка выведен темный рисунок, воспроизводящий узкую «талию», и вздутое брюшко, типичные для муравьев. У малайского кузнечика (Leptoderes ornatipennis) личинки младших возрастов своей металлически синей окраской и красными бедрами сходны с жуком-скакуном (Collyris tuberculata). Оба вида встречаются вместе, причем характер прыжков у них тоже очень сходен. Кузнечиковые представляют собой группу древнего происхождения. Их предками, по-видимому, были так называемые первичные прямокрылые (Protorthoptera), существовавшие в каменноугольном периоде. Они имели много черт сходства с кузнечиковыми, отличаясь от них уплощенным телом и задними конечностями непрыгательного типа. В пермском периоде появляются уже типичные представители кузнечиковых. В третичном периоде формируются некоторые современные роды, такие, как зеленые кузнечики (Tettigonia), серые (Decticus) и скачки (Platycleis). В настоящее время около 70% кузнечиковых распространено в тропических и субтропических странах. На территории России обитает свыше 170 видов, относящихся к 3 семействам. Сверчковые, в отличие от кузнечиковых, имеют 3-члениковые лапки, длинные гибкие церки и тонкий прямой яйцеклад (у самок), который на конце обычно копьевидно расширен. Только у медведки (сем. Gryllotalpidae) яйцеклад отсутствует. Надкрылья у сверчковых в покое лежат плоско на спинной поверхности тела, причем левое всегда прикрыто правым. С этим связаны особенности звукового аппарата, который хотя и сходен по структуре с звуковым аппаратом кузнечиков, но отличается от последнего большей сложностью и иным расположением компонентов: стридуляционная, жилка, выполняющая функцию смычка, располагается на правом надкрылье, а жилка, о которую она трется, воспроизводя звук,-- на левом. Вообще весь этот аппарат развит сильнее и занимает значительно большую площадь на надкрыльях, чем у кузнечиков. Имеется он только у самцов, причем у каждого вида он отличен по строению и воспроизводимым звукам. Различают 6 типов стрекотания сверчков: призывное, брачное, стрекотание после спаривания, агрессивное стрекотание при встрече самцов, стрекотание, связанное с внезапным исчезновением самки, и у некоторых видов -- «опознавательный» сигнал. Однако «репертуар» вида состоит обычно из меньшего количества песен. Наиболее древний тип песни, вероятно, брачное пение. У некоторых видов сверчковых как надкрылья, так и крылья могут недоразвиваться или даже совсем отсутствовать. Нередки случаи, когда степень развития летательного аппарата неодинакова у различных особей одного и того же вида и пола. В тех случаях, когда задние крылья развиты нормально, они складываются веерообразно и в покое в виде жгутов выдаются из-под надкрылий. Слуховой аппарат сверчковых такого же типа, как у кузнечиков, и также располагается на голенях передних ног. ****

ПОДОТРЯД КОРОТКОУСЫЕ ПРЯМОКРЫЛЫЕ (BRACHYCERA, ИЛИ CAELIFERA) В отличие от длинноусых прямокрылых представители этого подотряда обладают относительно короткими антеннами, никогда не достигающими длины тела. В подотряде различают два надсемейства -- триперстовых и саранчовых. Триперстовыми называют мелких насекомых, длиной 4--9 мм, напоминающих по внешнему виду маленьких медведок. Это сходство выражается в однотипной конфигурации тела и в строении передних ног, которые, так же как у медведок, приспособлены к копанию. Однако достаточно посмотреть на этих насекомых немного повнимательней, чтобы убедиться в том, что триперсты относятся к другой систематической группе, а именно к короткоусым прямокрылым. Об этом свидетельствует строение головы, которая несет четковидные усики, состоящие всего из 10 члеников. Надкрылья у триперстов короткие, роговые; крылья могут быть или длиннее, или короче надкрылий, с непрозрачным передним краем и многочисленными радиально расходящимися жилками. Весьма своеобразно строение задних ног: они прыгательные, с широкими уплощенными бедрами и тонкими, слегка изогнутыми голенями. По обеим сторонам голени располагаются шипики, имеющие вид лопастинок, а на ее вершине сидят две короткие и две длинные шпоры. Лапка задней ноги состоит всего из одного более или менее вытянутого пальцевидного членика, располагающегося между длинными шпорами голени, что и дало основание называть этих насекомых «триперстами». Брюшко 9--10-члениковое, несет на вершине две пары удлиненных придатков, из которых верхняя, 2-членистая, представляет собой церки. У триперстов нет ни звукового, ни слухового аппарата; у самок наших видов отсутствует также и яйцеклад. Саранчовые составляют самую многочисленную группу среди прямокрылых. От кузнечиков и сверчков они легко отличаются короткими усиками, не превышающими длины половины тела, коротким яйцекладом самки и весьма специфичными органами звука и слуха. В отличие от триперстовых у саранчовых лапки задних ног 3-члениковые, число члеников усиков может доходить до 28, церки нечленистые, в виде конических выступов, а у самки всегда имеется яйцеклад. Подобно кузнечикам и сверчкам саранчовые -- признанные музыканты в мире насекомых. Чтобы убедиться в этом, достаточно летом выйти на любой луг или опушку леса; в дневное время их стрекотание явно забивает «пение» кузнечиков в силу того, что одновременно может стрекотать сразу большое число экземпляров. Звуковой аппарат саранчовых располагается на бедрах задних ног и надкрыльях. Обычно вдоль внутренней поверхности бедра тянется длинный ряд бугорков или головчатых шишечек, а одна из жилок надкрылья оказывается толще остальных. Быстро двигая бедром, насекомое проводит этими бугорками по жилке, в результате чего раздаются отрывистые стрекочущие звуки. Эти звуки можно воспроизвести даже на мертвом насекомом, если быстро двигать его бедра, прижимая их к надкрыльям. Расстояние между бугорками может быть неодинаковым: у некоторых видов бугорки у основания бедра располагаются чаще, чем в его верхней части. Этим достигается разная высота издаваемого звука. В ряде случаев, как это имеет место у трескучей огневки (Psophus stridulus), на бедре находится гладкий кант, а бугорки располагаются на передней жилке крыла. Этот вид и некоторые другие могут издавать на лету звуки иного характера. При полете они громко трещат, воспроизводя звук, напоминающий треск деревянной трещотки. Механизм этого звучания не совсем ясен, однако, очевидно, он связан с особенностями жилкования крыльев: обычно у «трещоток» сильно уплощены несколько продольных жилок крыльев. Известно, что у одного и того же саранчового может быть несколько разных «песен». У короткокрылого конька (Chorthippus longicornis) обыкновенная «песня» состоит из 4--14 одинаковых слогов, разделенных паузами, и звучит примерно так: црэ-црэ-црэ-црэ-црэ. Ритм песни может несколько меняться в зависимости от прогрева воздуха: чем выше температура, тем больше частота ритма. Однако, помимо основной песни, у короткокрылого конька имеется еще три звуковых варианта, отличающихся частотой ритма, количеством и звучанием слогов. Можно различить «песню соперника», «призывную» и «копуляционную» песни. Первая из них возникает, когда самец слышит песню другого самца -- «соперника», вторая -- при встрече с самкой, а третья -- при спаривании. Тимпанальные органы помещаются у саранчовых по бокам первого брюшного сегмента, позади находящегося на нем дыхальца. Они представляют собой округлые или щелевидные отверстия, затянутые прозрачной барабанной перепонкой. Барабанная перепонка обрамлена хитиновым утолщением, слегка налегающим на нее спереди и сзади. Изнутри к перепонке прилегает большой воздушный мешок трахейной системы, который поддерживает ее в натянутом состоянии. По-видимому, в натяжении перепонки принимают участие также две специальные мышцы. У саранчовых форма тела и окраска его покровов находится в очень тесном соответствии с поведением насекомого и отражает особенности той среды, в которой формировался и обитает в настоящее время тот или иной вид. Такое сочетание морфологических, биологических и физиологических свойств вида, находящееся в соответствии с окружающей средой, называют жизненной формой. Жизненные формы саранчовых могут быть объединены в два класса: обитатели растений, или фитофилы, и обитатели открытых участков на поверхности почвы, или геофилы. Среди фитофилов различают хортобионтов и тамно-бионтов. Настоящие хортобионты обитают в толще травянистого покрова и питаются преимущественно злаками. У них стройное удлиненное тело, нередко со скошенным лбом; соотношение между шириной и высотой тела в наиболее широкой его части (индекс ш/в) всегда ниже единицы. В некоторых случаях тело может быть настолько сильно удлинено и к тому же лишено крыльев, что приобретает палочковидную форму, как это имеет место у южноамериканской палочковидной кобылки (Cephalocoema lineata). Покровы тела хортобионтов гладкие, лишены грубой скульптуры и окрашены под цвет зеленой или сухой травы, часто с продольными полосками вдоль тела. Крылья обычно бесцветные, реже окрашены в бледные розоватые или зеленоватые тона. Хорто-бионты широко распространены на лугах, в степях и саваннах, т. е. там, где преобладают травянистые растения. Типичным представителем хортобионтов может служить степной конек (Euchorthippus pulvinatus), широко распространенный в ковыльных степях Европы и Азии. Среди хортобионтов многие виды являются вредителями сельского хозяйства. Некоторые хортобионты предпочитают питаться не злаками, а широколиственными травянистыми растениями; их так и называют травоядными хортобионтами. Сюда относятся виды бескрылых кобылок конофим (Соnophyma), широко распространенных в горах Средней Азии, и целый ряд других форм. У травоядных хортобионтов туловище более коренастое, а голова с отвесным лбом. Характерно, что у них верхняя челюсть приспособлена к перетиранию и пережевыванию мягких листьев. В ряде случаев встречаются виды, которые хотя и обитают в толще травы, но не избегают и открытых пространств на поверхности почвы, как это делают некоторые крестовички (Dociostaurus). Такие саранчовые называются факультативными хортобионтами. По своему поведению и форме тела они являются переходными к геофилам. В отличие от хортобионтов, связанных с травянистой растительностью, тамнобионты живут на кустарниках и деревьях. Приспособления к такому образу жизни прежде всего выражаются в специфичной структуре конечностей: у них наблюдается асимметрия в вооружении голеней задних ног, на внутренней стороне которых шипы длиннее шипов наружного ряда; асимметричными могут быть и находящиеся на лапках коготки, между которыми находится сильно развитая присоска. Некоторые тамно-бионты тесно связаны с определенными видами растений. Например, большая саксауловая горбатка (Dericorys albidula), как и некоторые другие виды этого рода, связана с саксаулом. В песчаных пустынях Средней Азии в годы массового размножения этого насекомого оно может сильно пбвреждать саксаул. Второй класс жизненных форм -- геофилы -- заключает в себе саранчовых, обитающих обычно на поверхности почвы, забирающихся на растения только во время питания. В нем различают открытых геофилов и скрытоживущих геофилов (герпетобионтов). Открытые геофилы, в отличие от хортобионтов, имеют более уплощенное тело с индексом ш/в, поднимающимся до единицы и выше; у них всегда слабо развиты, а иногда и совсем отсутствуют присоски между коготками. Покровы тела у открытых геофилов плотные, морщинистые, часто покрыты бугорками. Окраска их тела и надкрылий всегда защитная и соответствует тому общему фону, на котором они встречаются. Задние крылья нередко ярко окрашены, с темными, бросающимися в глаза перевязями. Такое сочетание окрасок надкрылий и крыльев стоит в тесной связи с поведением открытых геофилов. Можно подойти совсем близко к сидящему насекомому и не заметить его, так хорошо оно замаскировано. И вдруг совершенно неожиданно оно вылетает прямо из-под ног, привлекая к себе внимание яркими флагами раскрытых крыльев. Быстро перелетев на некоторое расстояние, насекомое так же внезапно садится на землю и вновь исчезает из глаз. Некоторые геофильные виды способны во время полета издавать трескучие звуки; так делают различные трещотки (Bryodema, Angara cris), трескучая огневка, некоторые пустынницы (Sphingonotus) и др. Летящие ярко окрашенные геофильные саранчовые привлекают к себе внимание движением, окраской и звуком, но, как только садятся, они исчезают из глаз преследователя, явно дезориентируя его. Высокая криптичность окраски наружных покровов легко объясняется явлением гомохромии, выражающимся в том, что при развитии личинок одного и того же вида на различных фонах их окраска будет сильно варьировать и в конечном счете в каждом конкретном случае в той или иной мере соответствовать фону. Это доказано специальными экспериментами, проводившимися с разными саранчовыми, и в том числе с голубокрылой кобылкой (Oedipoda coerulescens). Воспитанные в условиях опыта экземпляры этого вида имитировали окраску почвы, на которой они выросли, приобретая соответственно черный, красноватый или серый оттенок. Открытые геофилы преимущественно обитатели пустынь и полупустынь; представители этой группы, встречающиеся в степях или в лесной зоне, предпочитают открытые, хорошо прогреваемые места с разреженной растительностью на обнажениях горных пород, солончаках, галечниках по берегам рек и т. д. Среди открытых геофилов особо отличают петробионтов ипсаммобионтов. Петробионты, или камнелюбы, обитают на каменистых участках, чаще всего на склонах гор. У них более резко, чем у остальных геофилов, выражена плотность и скульптурность покровов. Тело очень широкое и укороченное, вальковатое; переднеспинка обычно высокая, в ряде случаев с сильно приподнятым килем, как это имеет место, например, у саксетаний (Saxetania), широко распространенных в северных горах Ирана и Афганистана, а у нас в Копет-Даге и некоторых других горных системах Средней Азии. У петробионтов обычно редуцирован летательный аппарат, а движения очень замедленны. Зато криптическая окраска выражена очень хорошо и всегда отражает специфику фона каменистых склонов. Иные приспособления у псаммобионтов -- обитателей песчаных массивов, особенно ярко представленных в песчаных пустынях. К ним в первую очередь нужно отнести виды песчанок (Hyalorrhipis) и тонкошпоров (Leptopternis). Их окраска хорошо имитирует общий тон и специфичную зернистость песчаного субстрата. Своеобразны их приспособления к своему местообитанию: у псаммобионтов сильно удлинены шпоры на голенях задних ног, что облегчает отталкивание на сыпучем песке при прыжке. В отличие от открытых геофилов герпетобионты представляют собой формы, обитающие на поверхности почвы, занятой разреженным травянистым покровом, спадом листвы или другими растительными остатками. Их можно также встретить на увлажненном песке по берегам водоемов. Они очень требовательны к повышенному увлажнению. Обычно это мелкие формы с веретеновидным телом, суженным от заднегруди вперед и назад, окрашенным в защитные, часто сероватые тона. Типичными представителями герпетобионтов являются виды специфичного семейства прыгунчиков, или тетригид (Tetrigidae). Все распространенные в России саранчовые имеют в году одну генерацию, причем большинство из них зимует в фазе яйца. Однако существуют виды, дающие в течение года 2--3 поколения. Для саранчовых, так же как и для других прямокрылых, характерно сперматофорное опло- дотворение; сперматофоры имеют вид или пузыревидных резервуаров с длинной выводной трубчатой частью, или округлых баллонов. При спаривании, которое продолжается в течение нескольких (до 20) часов, самец вводит сперматофоры со спермиями в половые пути самки. Преобладающее большинство видов откладывает яйца в поверхностный слой почвы, прокапывая в нем с помощью короткого, состоящего из четырех створок яйцеклада ход. При этом самка глубоко погружает сильно растягивающееся брюшко в землю и выпускает порцию яиц, взвешенных в особой пенистой жидкости. Эти пенистые выделения, застывая, нередко цементируют частицы земли; окружающей кладку, вследствие чего формируется так называемая кубышка, представляющая собой капсулу, часто с твердыми землистыми стенками, внутри которой помещаются яйца. В некоторых случаях кубышки могут быть прикрыты особой крышечкой. Вообще структура кубышек, количество находящихся в них яиц, а также число откладываемых самкой кубышек различно у разных видов. Например, у многих видов травянок (Stenobothrus) стенки кубышки инкрустируются собственными экскрементами. Только некоторые хортобионты откладывают яйца на растения или внутрь их органов. Короткокрылый зеленчук (Euthystira brachyptera), например, помещает кубышку между листьями около корней растения или в опавшую листву; непарный зеленчук (Chrysochraon dispar) откладывает яйца в стебли малины и других растений. Развитие зародыша начинается сразу после откладки яиц, но затем у большинства наших видов прекращается еще до наступления холодов и возобновляется весной после перезимовки; таким образом, имеется эмбрионалвная диапауза. Отрождение саранчовых начинается весной после стаивания снега и достаточного прогревания почвы. Выходящая из яйца личинка имеет червеобразную форму. У нее есть особый кратковременно функционирующий орган -- пульсирующий пузырь, с помощью которого она раздвигает частицы почвы и, совершая червеобразные движения, выходит на ее поверхность, где сразу линяет и превращается в личинку первого возраста. Отродившиеся личинки сначала имеют молочно-белую окраску тела, а затем, часа через 2--3, темнеют. Теперь они уже похожи на взрослое саранчовое, отличаясь от него меньшими размерами, отсутствием крыльев и уменьшенным числом члеников усиков (не более 13). Иногда у них намечаются крыловые зачатки в виде слегка оттянутых нижних задних углов заднеспинки. Личиночное развитие в зависимости от вида саранчового и условий среды длится 30--40 дней. За это время личинки линяют 4--5 раз, причем с каждой линькой у них увеличиваются размены тела и крыловых зачатков, а также нарастает количество члеников усиков. У личинок второго возраста крыловые зачатки уже ясно заметны в нижних задних углах средне- и заднеспинки, но на них еще отсутствуют жилки; число члеников усиков увеличивается до 15--17, а иногда до 18--19. У личинок третьего возраста крыловые зачатки оттягиваются еще сильнее и на них ясно различаются жилки. Для личинок четвертого возраста характерно расположение крыловых зачатков на спине в виде треугольных, не превышающих по длине переднеспинку лопастинок, из которых внутренняя пара (зачатки надкрылий) короче и уже крыльев. Число члеников усиков продолжает нарастать, доходя в ряде случаев до 22. У личинки последнего (пятого) возраста обе пары зачатков достигают одинаковой длины, которая или равна длине переднеспинки, или уже превышает ее. Среди саранчовых многие виды являются опасными вредителями сельского хозяйства, вследствие чего человек давно обратил на них внимание. На фресках и папирусах, написанных в древнем Египте еще за 3000 лет до нашей эры, уже изображалась саранча, а описания причиняемых ею бедствий в Египте, Ливии и Палестине датируются 1490--904 годами до нашей эры. Саранчовый вопрос не потерял своей актуальности и в настоящее время, так как на всех континентах эти насекомые ежегодно наносят огромный ущерб сельскому хозяйству. Достаточно указать, что в 23 западных штатах США в период с 1925 по 1949 год ежегодные потери от саранчовых превышали 31 миллион долларов. Высокая вредоносность этих насекомых объясняется прежде всего тем, что некоторые виды саранчовых способны периодически давать вспышки массового размножения. В 1928 году в Лондоне был создан специальный Противосаранчовый центр, который в настоящее время стал научной организацией международного значения. Здесь изучаются закономерности массового размножения важнейших видов вредных саранчовых и разрабатываются новые методы борьбы с ними. С 1961 года по соглашению с Продовольственной и сельско-хозяйртвенной организацией Объединенных цидий в Противосаран-човом центре организована особая информационная служба по пустынной саранче. В ее обязанности входит научная обработка различных информации об этом вредителе, поступающих из всех стран мира. Давно уже принято вредных саранчовых делить на стадных, иначе называемых саранчой, и нестадных, которых именуют кобылками. Стадные виды (перелетная саранча, мароккская саранча, пустынная саранча, или схистоцерка, красная саранча и др.) при массовом размножении живут скрыто, группируясь в кулиги (скопления личинок) или стаи (скопления взрослых). Всем саранчовым в той или иной мере свойственны различного типа миграции, выражающиеся в виде переходов или перелетов. Хортобионты регулярно совершают вертикальные миграции, передвигаясь по растениям вверх и вниз в утренние и вечерние, а нередко и в дневные часы суток. Геофилы все время совершают днем горизонтальные миграции, перелетая с одного места на другое. Мигрируют саранчовые и с участков, где они кормятся, в места, удобные для откладки яиц. Однако миграционные инстинкты особенно развиты у стадных видов, у которых активные переходы и перелеты осуществляются кулигами и стаями на большие расстояния. Как личинки, так и взрослые саранчовые ночуют обычно на верхних частях растений, где они пребывают в ночное время в состоянии холодового оцепенения. После восхода солнца по мере прогрева воздуха личинки становятся активными и концентрируются на освещенных участках почвы или иногда на растениях, образуя так называемые «солнечные кулижки». Это плотные скопления неподвижно сидящих личинок, в которых каждая особь тесно прижимается к соседним. Первичные «солнечные кулижки» образуются личинками, отрождающимися из одной кубышки. Как только температура тела находящихся совместно особей поднимается выше 40°С, кулижки рассеиваются и начинается пешая миграция, которая прекращается вечером, когда личинки опять впадают в состояние покоя. В жаркое время дня, в случае если температура тела насекомого поднимается выше 50°С, наступает дневной период тепловой депрессии, в котором также наблюдается состояние относительного покоя. В годы массового размножения образуются настолько крупные кулиги, что занимаемая ими площадь может достигать размеров сотен и тысяч гектаров. В период личиночного развития кулиги все время находятся в состоянии миграционной активности, передвигаясь с мест отрождения в сторону участков с более благоприятными условиями температуры, влажности и питания. В результате за период личиночной жизни стадные саранчовые могут проходить очень большие расстояния -- до 30 км и больше, как это имеет место, например, у азиатской саранчи. Характерно, что движение кулиги имеет определенное направление и осуществляется обычно в сторону, противоположную направлению ветра. Оптимальные условия для движения создаются при небольшом ветре (3--5 м/сек); при порывистом или сильном ветре, превышающем 10 м/сек, движение кулиг прекращается. После окрыления саранчи ее передвижения принимают вид миграционных полетов, когда стаи перелетают за день расстояние, в несколько десятков километров. Характерно, что направление движения стаи стоит в очень тесной связи с направлением ветра. Так, при слабом ветре (до 1 м/сек) стаи азиатской саранчи летят обычно по ветру, при повышении силы ветра до 5 м/сек, саранча взлетает с большим трудом, а сам полет осуществляется под острым углом к направлению ветра. Полеты могут осуществляться не только днем, но в некоторых случаях и ночью, однако скорость полета при этом резко снижается: днем азиатская саранча пролетает 30--40 км, а ночью не больше 15 км. За весь период движения стая может улететь от своего гнездилища за 200--300 и больше километров. Еще дальше залетает пустынная саранча: в 1954 году небольшие стаи этого вида из Северо-Западной Африки достигли Британских островов, пролетев более 2400 км над открытым морем. Значительно меньшая миграционная способность у итальянского пруса и мароккской саранчи, которые отлетают от мест отрождения на более короткие расстояния, измеряемые десятками километров. Как было установлено Б. П. Уваровым, у стадных саранчовых наблюдается весьма своеобразное явление так называемой фазовой изменчивости, сущность которой заключается в изменении внешнего облика и физиологических функций насекомого в зависимости от степени скученности и других условий в процессе развития. При высокой скученности развивающихся особей данного вида возникает стадная фаза, а при развитии, а разреженной популяции -- одиночная. Эти фазы прежде всего хорошо отличаются внешними признаками. Так, у особей перелетной саранчи стадной фазы срединный киль переднеспинки в профиль прямой или даже слегка вогнутый, тогда как у одиночной фазы того же вида он дугообразно выгнут. Личинки стадной фазы имеют пеструю окраску тела, в которой сочетаются черный и оранжевый цвета; у личинок одиночной фазы окраска тела гармонирует с окружающим фоном и чаще бывает одноцветной зеленой. Считают, что более обычным является состояние одиночной фазы, при котором особи живут на местности рассеянно, и плотность популяции в этом случае очень низка. Переход в стадную фазу обусловливается резким увеличением численности популяции, приводящим к совместному существованию личинок в виде больших кулиг. Такие концентрации у одиночной фазы наблюдаются прежде всего в случае изменения условий существования, например при недостатке влаги, приводящем к высыханию растительности. При этом происходит миграция в места с более благоприятными условиями, где еще сохраняется зеленая растительность. Такая вынужденная концентрация приводит к очень тесному контакту особей, формирующих кулигу. Этот контакт осуществляется не только через органы зрения и обоняния, но и, что особенно важно, через органы осязания. Личинки обмениваются прикосновениями антенн и толчками задних ног, что в конечном счете приводит к возникновению особого условного рефлекса -- рефлекса стадности. Стадные привычки усиливаются с возрастом, и личинки обнаруживают тенденцию сохранять их, даже будучи изолированными от кулиги. Стадный образ жизни повышает возбудимость нервной системы и изменяет направленность обмена веществ в организме. При большом скоплении саранчи самки возбуждаются другими особями не только механически, вследствие непосредственного соприкосновения, но и химически особым гормоном -- феромоном, выделяемым клетками кожных покровов по всей поверхности тела самца. Тот же феромон у пустынной саранчи обусловливает характерную желтую окраску зрелых самцов. Интересно, что подобную окраску можно получить искусственно, увеличением содержания в воздухе СO2 до 3--4% (по объему). Характерные изменения происходят и в деятельности желез внутренней секреции, в том числе в так называемых прилежащих телах -- особых парных железах, располагающихся в голове позади мозга и топографически связанных с аортой. Опыты с перелетной саранчой показали, что если личинкам четвертого или пятого возраста с ясно выраженными признаками стадной фазы пересадить прилежащие тела одиночной саранчи, то у них после линьки появляется характерная для одиночной фазы зеленая окраска. Однако при этом сохраняется повышенная интенсивность дыхания и подвижность, типичные для личинок и имаго стадной фазы. Следует заметить, что накопление темных пигментов в наружных покровах у особей, ведущих стадный образ жизни, способствует поглощению солнечной энергии и повышению температуры тела. Скученность особей в кулигах и стаях влияет и на плодовитость саранчовых, понижая ее. В лабораторных условиях у потомства особей перелетной саранчи, воспитываемых в изоляции, плодовитость самок достигает 1000--1200 яиц, в то время как у потомства стадной фазы она составляет всего 300 яиц. В то же время потомство стадной фазы перелетной саранчи, схистоцерки и красной саранчи отличается более крупными размерами и большей способностью выживать при голодании. Это имеет огромное приспособительное значение, так как в районах перенаселения личинки попадают в более тяжелые условия жизни. Таким образом, стадность саранчовых нужно рассматривать как комплекс полезных приспособлений, обеспечивающих существование вида в своеобразных условиях засушливого климата, где насекомые, не имеющие этих приспособлений, не могут сохранить большого потомства. Виды саранчовых, имеющие широкий ареал, охватывающий различные ландшафтные зоны, в разных частях области своего распространения заселяют разные места обитания (стации). Выявлена следующая закономерность: такие виды в северной части своего ареала населяют более сухие (ксерофитные) стации, по мере продвижения на юг они последовательно перемещаются в более влажные места обитания -- сначала в мезофитные (со средним увлажнением), а затем в гигрофитные (сильно увлажненные). Так, например, перелетная саранча в центрально-черноземной области и на юге Западной Сибири обитает на песчаных участках, а в пустынях Средней Азии и Казахстана -- на побережьях рек, озер и морей в зарослях тростника. Итальянский прус на юге лесной зоны поселяется на меловых обнажениях с разреженным растительным покровом, а в Средней Азии -- в долинах рек, оазисах и предгорьях, почему его и называют там оазисным прусом. Это явление получило название принципа зональной смены стаций (принцип Г. Я. Бей-Биенко). Оно объясняется в основном спецификой температурного режима и режима влажности в различных зонах. Преобладающее большинство саранчовых -- обитатели жарких стран: свыше 50% известных видов населяют тропики и субтропики. В России известно до 485 видов, относящихся к 5 семействам.