Ракообразные

Класс РАКООБРАЗНЫЕ (Crustacea) Бесконечно разнообразны водоемы, существующие на нашей Земле,-- от необозримого океана, глубина которого достигает почти 11 км, до маленьких пересыхающих луж и капиллярных вод, пропитывающих морской и речной песок. Различны их температура, соленость, кислотность, газовый режим и все остальные условия обитания в них живых организмов. Немногие группы многоклеточных животных приспособились к жизни в этих столь разнообразных условиях. Большинство обитает или в морской, или в пресной воде, или на дне, или в толще воды, ведет или свободный, или паразитический образ жизни. Этого никак нельзя сказать о ракообразных. Ракообразные населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаются па предельные глубины Мирового океана. Большинство ракообразных свободно передвигается по дну или в толще воды, но среди них есть и сидяче-прикрепленные виды, например, морские желуди и морские уточки, есть и паразиты, прикрепляющиеся к рыбам и другим водным животным. Водная среда -- царство ракообразных, однако некоторые из них приспособились к жизни и на суше. Таковы общеизвестные мокрицы, некоторые тропические крабы и раки-отшельники. Многие ракообразные чрезвычайно многочисленны. Морской планктон на всех широтах и на всех глубинах в основном (не менее чем на 90% по массе) состоит из ракообразных. Очень велико значение ракообразных и в планктоне пресных вод. Донные ракообразные также нередко встречаются в массовом количестве.

Ракообразные играют очень важную роль в экономике природы. Органическое вещество в водоемах создается главным образом за счет жизнедеятельности микроскопических водорослей. Ракообразные поедают эти водоросли и сами, в свою очередь, поедаются рыбами. Они выступают в качестве посредников, делающих создаваемое в водоемах органическое вещество доступным для рыб. С другой стороны, они используют в пищу огромные массы погибших водных животных, обеспечивая таким образом очищение водоемов. Существование почти всех рыб, как морских, так и пресноводных, в значительной степени зависит от ракообразных. Некоторые рыбы, например сельдь, всю жизнь питаются планктонными ракообразными, другие используют их только вскоре после выхода из икринки, а затем переходит на какую-нибудь другую пищу. Для гигантов моря -- беззубых китов -- ракообразные служат основной пищей. Многие ракообразные непосредственно используются человеком в качестве высокоценного пищевого продукта. Во многих странах развит промысел креветок, крабов, омаров, лангустов и некоторых других съедобных видов. Проведены успешные опыты по использованию морских планктонных ракообразных для добывания витаминов, жиров и других важных веществ. На рыбоводных заводах разводятся некоторые виды ракообразных в качестве корма для молоди рыб. Размеры тела ракообразных колеблются в очень широких пределах -- от долей миллиметра до 80 см. Столь же разнообразны форма их тела, строение его частей, окраска и другие признаки. В настоящее время известно около 30 000 видов ракообразных. Тело ракообразных, так же как и других членистоногих, покрыто кутикулой, содержащей хитин. Она служит животным в качестве наружного скелета и защищает их от вредных внешних воздействий, но, с другой стороны, препятствует их беспрерывному росту. Поэтому время от времени ракообразные линяют -- сбрасывают старую кутикулу и, пока не затвердела новая, быстро растут. Многие виды после линьки оказываются совершенно беспомощными и вынуждены укрываться от врагов в каких-нибудь убежищах. Тело ракообразных состоит ил отдельных сегментов, частично срастающихся друг с другом. Каждый сегмент снабжен парой членистых конечностей, но нередко в процессе эволюции некоторые конечности исчезают. Сегменты тела группируются в три отдела, имеющиеся и у других членистоногих,-- голову, грудь и брюшко.

Голова представляет собой результат слияния головной лопасти и 4 следующих за ней сегментов и снабжена соответственно 5 парами придатков-- передними и задними антеннами, находящимися у взрослых особей перед ротовым отверстием (только у Cephalocarida задние антенны расположены позади рта), жвалами, или мандибулами, и двумя парами челюстей, или м а к с и л л. Обе пары антенн служат в первую очередь органами чувств. Они богаты различными чувствительными щетинками, осуществляющими функции обоняния, осязания и чувства химического состава воды. Жвалы размельчают пищу, челюсти фильтруют пищевые частицы и участвуют в процессе подачи пищи ко рту. На голове помещаются также глаза. Обычно у ракообразных есть пара сложных фасеточных глаз, устроенных так же, как у других членистоногих. Иногда глаза сидят на стебельках, иногда непосредственно на поверхности головы. У некоторых ракообразных, например у ветвистоусых, сложные глаза сливаются в один непарный глаз. У личинки ракообразных -- науплиуса -- сложные глаза еще не развиты, но имеется один непарный простой, так называемый науплиальный глаз. У многих ракообразных этот глаз сохраняется и у взрослых, а у веслоногих он служит единственным светочувствительным органом в течение всей их жизни. У глубоководных и подземных видов глаза исчезают. Задний край головы многих ракообразных снабжен покрытой кутикулой складкой, которая охватывает сверху и с боков весь грудной отдел тела или его переднюю часть.

Это -- к а р а п а к с, имеющий форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. В тех многочисленных случаях, когда карапакс отсутствует (жаброногие, веслоногие, бокоплавы, равноногие и др.), он исчез вторично. Карапакс не только служит защитным образованием, но и определяет направление токов воды, необходимых для питания и дыхания. Грудной и брюшной отделы тела у разных ракообразных состоят из различного числа сегментов. Нередко один или несколько передних грудных сегментов срастаются с головой и их конечности преобразуются в так называемые н о г о ч е л ю с т и, принимающие участие в захватывании пищи. Брюшко заканчивается т е л ь с о н о м, соответствующим пигидию многощетинковых червей. У наиболее примитивных ракообразных rpyдные ножки выполняют три основные функции - двигательную, дыхательную и функцию подачи пищи ко рту. Каждая ножка снабжена несколькими лопастями, расположенными на ее внутреннем и наружном краях. Некоторые из наружных лопастей превращены в жабры, другие лопасти вызывают ток воды ко рту, третьи служат веслами. У более высокоорганизованных ракообразных наблюдается разделение функций между разными конечностями: одни используются только для передвижения, другие -- только для дыхания, третьи -- только для захватывания пищи.

Чрезвычайно характерным для ракообразных следует считать способ их дыхания. Как все настоящие водные животные, они дышат жабрами, через тонкие стенки которых растворенный в воде кислород проникает в кровь. Даже сухопутные ракообразные -- мокрицы имеют жабры и используют кислород смачивающего их тонного слоя влаги. Обыкновенно жабрами служат выросты грудных ног, но у равноногих и ротоногих ракообразных в жабры превращены брюшные конечности. У части ракообразных (веслоногие, мистакокариды, усоногие, ракушковые) жабр нет и дыхание совершается всей поверхностью тела. Кровь приводится в движение биением сердца, которое помещается недалеко от жабр. У ракообразных, жабры которых находятся на брюшном отделе, сердце помещается сзади, у остальных оно расположено в грудном отделе. Кровеносные сосуды есть только у представителей подкласса высших ракообразных, у остальных кровь течет по полостям между внутренними органами. В крови часто растворены дыхательные пигменты -- красный гемоглобин и синий гемоцианин, в котором железо заменено медью. Дыхательные пигменты могут связывать большое количество кислорода. Питаются ракообразные различной пищей. Одни фильтруют имеющуюся в воде взвесь, включающую и мелкие организмы -- бактерии, одноклеточные водоросли и т. д., другие своими жвалами откусывают куски мертвых и живых животных или растений. Пища перетирается жвалами и попадает в рот, а оттуда в пищевод. Задняя часть пищевода у большинства ракообразных преобразована в желудок, в котором иногда имеются кутикулярные зубы, завершающие измельчение пищи. Экскременты удаляются через анальное отверстие, расположенное на тельсоне. Органами выделения служат железы, открывающиеся наружу или при основании задних максилл (максиллярные железы), или на основании задних антенн (антенниальные железы). Эти железы соответствуют метанефридиям кольчатых червей. Выделяемая ими моча у многих пресноводных ракообразных очень бедна солями. Животные удаляют из полости тела воду, и концентрация солей в их полостной жидкости оказывается выше, чем в окружающей среде.

Почти все ракообразные раздельнополы, только усоногие и некоторые десятиногие -- гермафродиты. Обыкновенно самцы резко отличаются от самок внешним видом или размерами. У одних ракообразных самцы крупнее, у других мельче самок. Часто у самцов есть какие-нибудь приспособления, помогающие им удерживать самку во время спаривания. Спаривание заключается в том, что самец прикрепляет близ половых отверстий самки сперматофор, т.е. кучку сперматозоидов, одетую оболочкой. Когда самка начинает откладывать яйца, вместе с ними выделяется вещество, растворяющее оболочку сперматофора; сперматозоиды оказываются на свободе и оплодотворяют яйца. В других случаях сперма вводится при помощи специальных копулятивных органов непосредственно в половые пути самки. Яйца представителей подкласса жаброногих ракообразных способны развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. Имеются виды, состоящие из одних самок, дающих начало новому поколению самок. Сравнительно редко яйца откладываются прямо в воду. Обычно самка носит их на себе в спецнальной выводковой камере или прикрепляет их к поверхности тела или к конечностям. Из яйца развивается характерная для всех ракообразных личинка н а у п л и у с. Тело науплиуса внешне не сегментировано. Он имеет три пары конечностей -- передние и задние антенны и мандибулы. У некоторых ракообразных науплиус выходит из яйца и приступает к самостоятельному существованию, у других эта стадия формируется внутри яйцевой оболочки и личинка покидает яйцо, достигнув более поздней стадии развития. Наконец, есть ракообразные с прямым развитием, у которых все личиночные стадии проходят в яйце, а из него рождается уже сформировавшийся маленький рачок. |Личинки ракообразных часто непохожи на взрослых и нередко ведут совсем иной образ жизни. Например, личинки многих донных ракообразных плавают в толще воды. Сравнение между собой по многим признакам различных ракообразных позволяет разделить этот огромный класс па 6 подклассов, к рассмотрению которых мы и переходим.

ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (BRANCHIOPODA) Жаброногие ракообразные считаются самыми примитивными представителями всего класса ракообразных. Их голова не срастается с грудными сегментами. Грудные ножки листовидные, слабо хитинизированные и служат одновременно для передвижения, дыхания и направления пищи ко рту. При их взмахах создается только один ток воды, который используется и для движения, и для питания, и для дыхания. Число грудных сегментов непостоянно, строение половой, нервной и кровеносной систем примитивнее, чем у других ракообразных. Жаброногие обитают преимущественно в пресных водах, морские виды немногочисленны и имеют пресноводное происхождение. Все жаброногие ведут свободный образ жизни, среди них нет ни паразитов, ни сидяче-прикрепленных видов. Они не выработали цриспособлений к существованию в подземных водах и на больших океанических глубинах. В этот подкласс объединяются два отряда ныне живущих ракообразных -- жаброноги (Anostraса) и листоногие ракообразные (Phyllopоda).

ПОДКЛАСС РЕМИПЕДИИ (REMIPEDIA) В последние годы обследовано немало морских пещер. В них обнаружено довольно много морских животных. Среди них особый интерес представляют рачки Speleonectes, настолько не похожие на других ракообразных, что они были выделены в самостоятельный подкласс. Тело этих животных, длиной до 43 мм, подразделено на голову, туловище, состоящее не более чем из 32 сегментов, и тельсон с фуркой. Голова, помимо обычных 2 пар антенн, несет парные лобные выросты. Ротовые конечности ноговидные, членистые, сходны по строению с первой парой туловищных ножек, вошедших в состав ротового аппарата. Тулoвищные ножки отходят от боков сегментов и состоят из 2 разделенных на членики ветвей. Животные плавают спиной вниз, загребая воду ножками. Эти слепые депигментированные животные сначала были обнаружены в затопленной морем пещере на глубине 19 м на Большом Багамском острове. Впоследствии в сходных местообитаниях их обнаружили на других островах Багамского архипелага. Самое удивительное, что они были найдены и в одной из лавовых пещер на Канарских островах. Архаическое однообразное расчленение этих рачков, строение их конечностей и разорванный тип ареала, свидетельствуют о древности данной группы ракообразных. По-видимому, они представляют реликт фауны верхнемелового моря Тетис, один из заливов которого находился между Северо-Восточной Африкой и Северной Америкой, соединенными непрерывной береговой линией. После расхождения материков и возникновения Атлантического океана ареал этих животных оказался разорванным надвое. В настоящее время известно 4 вида ремипедий, относящихся к 3 родам.

ПОДКЛАСС ЦЕФАЛОКАРИДЫ (CEPHAL0CARIDA) В 1955 г. американский зоолог С а н д е р с занимался изучением морской фауны близ Океанографического института в Вудс-Холе, на берегу Атлантического океана. Его интересовали не только крупные, но и мелкие обитатели дна. На небольшой глубине (9--20 м) он обнаружил маленьких рачков, которые оживленно днигались среди частиц грунта, изгибая длинное тонкое тело. Внимательно рассмотрев добычу, Саидерс установил, что эти рачки непохожи на всех известных до сих пор, но в то же время имеют те или иные общие признаки почти с каждым из известных подклассов ракообразных. Это заставило изучить рачков более подробно, так как при исследовании строения можно было надеяться выяснить родственные отношения главных групп класса ракообразных. Эти рачки (длиной тела от 2,0 до 3,7 мм) имеют крупную голову, задний край которой нависает над первым грудным сегментом. Глаз у них нет. Задние антенны расположены позади рта. У всех остальных ракообразных во взрослом состоянии обе пары антенн находятся перед ртом, и только у личинок они занимают такое же положение, как у взрослых цефалокарид. За большой верхней губой открывается рот, по краям которого помещаются жвалы. Передние челюсти маленькие, а задние имеют такое же строение, как следующие за ними грудные ножки: большая основная часть, снабженная внутренними выростами, служащая для передвижения, расчлененная внутренняя ветвь и две листовидные наружные лонасти. Сходство в строении и функциях челюстей и грудных ножек может считаться признаком примитивной организации; у цефалокарид челюсти еще не достигли той степени специализации, которой они достигли у других ракообразных. Грудной отдел состоит из 8 сегментов. Грудные ножки совершают такие же движения, как у жаброногов. Они сгибаются последовательно, вызывая ток воды, направленный вперед, ко рту. При изгибании ножек назад вода с боков устремляется между ними, а при их изгибании вперед вода проталкивается также вперед. Оседающие при этом на щетинках взвешенные частицы попадают в рот и поедаются. Конечности последнего, грудного сегмента недоразвиты или отсутствуют. Брюшко уже и длиннее грудного отдела. В него входит 11 сегментов, оно заканчивается фуркальными ветвями, вооруженными необычайно длинными щетинками.

Цефалокариды--гермафродиты. В яйцевом мешке одновременно развивается только один (или пара) эмбрион, но зато некоторые вицы, например Lightiella incisa, размножаются круглый год. Из яиц выклевываются личинки (метанауплиус), напоминающие взрослых, но имеющие меньше сегментов, их антенны и жвалы развиты полностью, а обе пары челюстей зачаточны. Дальнейшее развитие происходит очень плавно: с каждой последующей линькой добавляется 1--2 сегмента тела, и так же постепенно увеличивается число конечностей. У одних видов через 13, у других через 18 линек рачки достигают половозрелости. Личинки, так же как и взрослые, ведут донный образ жизни. Они не похожи на науплиусов жаброногих ракообразных, так как имеют сравнительно длинные расчлененные антенны, короткое основанние задних антенн и двуветвистые жвалы. Эти признаки свойственны науплиусам других ракообразных. В настоящее время описано 9 видов цефалокарид. Первый открытый Сандерсом вид цефалокарид -- Hutchinsoniella macracantha -- был собран на мелководье. Большинство последующих находок также относятся к небольшой глубине. Но в 1962 г. X е с с л е р и С а н д е р с обнаружили Н. macracantha у берегов Новой Англии на глубине 300 м, а в 1973 г. -- новый вид Sandersiella bathyalis у побережья Юго-Западной Африки на глубине даже 1227--1559 м. Цефалокариды встречены на восточном побережье Северной и Южной Америки, в заливе Сан-Франциско, в Карибском море, в Мексиканском заливе, у побережий Западной Африки, Перу, Новой Зеландии, у берегов Новой Каледонии и у южного побережья Японии. Можно предположить, что впоследствии цефалокариды будут обнаружены и в других районах Мирового океана. Сравнение признаков цефалокарид и других ракообразных показывает, что цефалокариды занимают центральное положение в этом классе. Из конечностей цефалокарид можно вывести все типы конечностей, свойственные разным подкласам и отрядам ракообразных. В особенности сходство и по форме, и по функциям конечности цефалокарид и жаброногов. Строением головы и заднего конца тела цефалокариды напоминают веслоногих. Много общего у них и с личинками высших ракообразных. Пo всей вероятности, цефалокариды сохранили многие призпаки, которыми обладали некогда существовавшие общие предки всех ракообразных.

ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA) Грудной отдел у Maxillopoda состоит из определенного числа сегментов, обычно из 6 пли реже оно сокращено до 5 или 4. Грудные ножки служат только для передвижения или для возбуждения токов воды, но не несут дыхательной функции и лишены жевательных отростков. Ротовые придатки хорошо развиты, часто служат для фильтрации. Сложные глаза и жабры обычно отсутствуют, кровеносная система сильно упрощена или отсутствует. Развитие со сложным метаморфозом. В состав этого подкласса наряду со свободноживущими рачками, сохраняющими типичное для Maxillopoda строение, входят ракообразные, ведущие прикрепленный и паразитический образ жизни, сильно изменивший их организацию. Maxillopoda распространены чрезвычайно широко. Они населяют как море, так и пресные воды, живут как на дне, так и в толще воды, обитают в подземных и в капиллярных водах, пропитывающих песок, опускаются на огромные океанические глубины, паразитируют на других животных, в том числе и на других ракообразных. Словом, они эволюционировали в различных направлениях и приспособились к существованию в самых разнообразных условиях. В этот подкласс включают 5 отрядов: веслоногие, карпоеды, мистакокариды, мешкогрудые и усоногие.

ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (OSTRACODA) К этому подклассу принадлежат большей частью мелкие (обычно мельче 1 мм, в редких случаях до 30 мм) рачки, обладающие двустворчатой, часто пропитанной солями кальция раковиной, целиком покрывающей их тело. Между створками раковины при движении животных высовываются только антенны и иногда концы ножек, а также фурка. Тело очень сильно укорочено и утратило сегментацию. Число грудных ножек сокращено до 1--3 пар. Все головные придатки и грудные ножки очень сильно специализированы: каждая пара выполняет какую-нибудь определенную функцию. Сердца и жабр в подавляющем большинстве случаев нет. Из яйца выходит иауплиус, имеющий, как и взрослые особи, двустворчатую раковину. Ракушковые обитают как в море, так и в пресных водоемах. Большинство видов этих рачков передвигается по дну и водным растениям, но среди морских видов есть и планктонные. Благодаря прочной раковине ракушковые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и используются геологами для определения возраста различных отложений. Ракушковые -- очень древняя группа животных: их остатки известны с нижнего кембрия. Одни исследователи считают, что подкласс включает единственный отряд, имеющий то же название, другие разделяют его на 4 отряда. Всего известно более 2000 ныне живущих и 12 000 ископаемых видов. Трудно найти водоем, где не жили бы ракушковые рачки. По разнообразию условий, к которым они приспособились, их можно сравнить только с веслоногими. В мелких лужах, в прудах, в крупных озерах, в подземных водах, на всех глубинах Мирового океана, как на дне, так и в толще воды можно обнаружить этих невзрачных мелких животных. Более того, известны 7 видов (Mesocypris terrestris, Scotia audax и др.), которые перешли к сухопутному существованию: они живут в лесной подстилке влажных лесов Южной Африки, Мадагаскара, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Как у многих других видов ракушковых, створки их раковин покрыты щетинками, что в данном случае способствует удержанию влаги и препятствует высыханию. Ракушковые из рода Potamocypris обнаружены в теплых водах ручья в штате Орегон в США при температуре 54 °С. Среди ракушковых имеются и комменсалы, живущие на разных животных, например на сверлящем дерево равноногом раке рода Limnoria. Несмотря на столь разные условия существования и различный образ жизни (среди ракушковых есть хищники, есть и грунтоеды, донные и планктонные формы, зарывающиеся в грунт и ползающие по растениям и т. д.), организация ракушковых в общем довольно однообразна. Все они обладают двустворчатой раковиной, соответствующей карапаксу других ракообразных. Внутренняя ее поверхность хитинизирована, а наружная обычно известковая. Левая и правая створки раковины соединены на спинной стороне эластической связкой. У многих видов есть и замок, состоящий из выступов на одной створке и соответствующих им углублений на другой. Приблизительно в середине тела расположен мощный мускул-замыкатель, прикрепленный к правой и левой створкам. При сокращении этого мускула раковина плотно закрывается.

Форма и строение раковины зависят oт образа жизни. У рачков, живущих на поверхности жесткого грунта, раковина обычно толстостенная и снабжена различными буграми и выростами; у видов, роющихся в грунте, она толстостенная, но гладкая, а у видов, ползающих по растениям и живущих на мягком илистом грунте, она тонкая и гладкая. В особенности тонкой раковиной обладают морские планктонные виды, плотность тела которых приближается к плотности воды. Голова часто хитинизирована. На ней обычно помещается непарный науплиальный глаз, а у представителей морского семейства Cypridinidae имеется пара сложных фасеточных глаз, достигающих у глубоководного планктонного Gigantocypris очень крупных размеров. Участки раковины, находящиеся перед глазами, прозрачны, так что рачки видят через раковину. На голове имеется четыре пары придатков. Наиболее мощная из них -- задняя антенна, служащая основным органом передвижения. Она богата различными щетинками, приобретающими у некоторых видов форму маленьких клешней. У многих пресноводных ракушковых передняя антенна также длинная, хотя и тоньше задней. Они плавают, взмахивая передними антеннами вперед и вверх, а задними вперед и вниз, двигаясь при этом по равнодействующей, т. е. прямо. У представителей преимущественно морского семейства Cytheridae на конце редуцированной наружной ветви задних антенн открываются протоки парной паутинной железы. Вертикально опускаясь с какого-нибудь подводного предмета, рачки выделяют, как пауки, паутинную нить, а затем могут ею пользоваться при возвращении назад. Эта нить позволяет им также удерживаться на грунте и так противостоять течению. Жвалы снабжены сильно развитым щупиком, который нередко помогает движению рачков. Некоторые Cypridinidae, например Asterope, зарываются в грунт при помощи щупиков жвал. Передние челюсти у разных групп ракушковых устроены различно. Часто их наружная ветвь превращена в широкую пластинку, взмахи которой сменяют воду в полости раковины. Дыхание осуществляется через стенку тела, и только у Asterope на заднем отделе тела есть специальные выросты покровов, функционирующие как жабры. У большинства ракушковых челюсти снабжены специализированными щетинками и участвуют в захватывании пищи. Задние челюсти, по мнению большинства исследователей, у ракушковых отсутствуют, но некоторые считают, что первая пара грудных ног у них в действительности является второй парой челюстей. Первая, а у некоторых семейств (Cytheridae, Darwinulidae) и вторая пара грудных ног также ходильные, но у Cypridae и у всех представителей морского подотряда Myodocopa задние грудные ножки загнуты на спинную сторону и приспособлены для очистки мантийной полости: они удаляют попавшие туда мелкие посторонние частицы. Есть роды, совсем лишенные обеих пар (Polycope) или задней пары (Cytherella) грудных ножек. Задняя часть тела в большинстве случаев заканчивается хорошо развитой фуркой, принимающей участие в движении рачка. Эти движения очень разнообразны. Многие пресноводные Cypridae могут и плавать и ползать. При ползании они цепляются щетинками задних антенн за субстрат и отталкиваются от него передними грудными ногами и фуркой; передние антенны при этом протянуты вперед и нащупывают путь. Некоторые виды (Notodromas monacha, Heterocypris incongruens, Cyproides marginata) могут передвигаться брюшной стороной вверх, подвешиваясь снизу к поверхностной пленке натяжения, как это делает описанный выше ветвистоусый рачок Scapholeberis. Другие способны зарываться в грунт на глубину до 7 см. Виды, приспособленные к передвижению по поверхности грунта и растений, часто отличаются удлиненными задними антеннами и передними грудными ножками. Морские планктонные Conchoecia и Gigantocypris плавают при помощи мощных задних антенн.

Также различны и способы питания. Многие ракушковые питаются преимущественно водорослями, остатками растений и животных и органическим веществом грунта (Cytheridae, Darwinulidae, Candonidae, Cypridopsis). Среди морских видов есть хищники. В кишечнике Cypridina castanea обнаружены остатки мизид и киленогих моллюсков, в кишечнике С. norvegica -- остатки полихет. Планктонные ракушковые поедают других планктонных животных, в первую очередь веслоногих, но иногда и щетинкочелюстных и мелких рыб, а некоторые виды Conchoecia наряду с зоопланктоном используют и фитопланктон. Некоторые роды (морские Asterope, Cyclasterope, Cytherella, пресноводный Notodromas) -- настоящие фильтраторы с соответственно устроенными ротовыми придатками. Asterope и Cyclasterope зарываются в грунт, выставляя над ним концы передних антенн, образующих отверстие в грунте, через которое проходит служащий для фильтрации ток воды. Все ракушковые раздельнополы. Иногда наблюдается половой диморфизм: самки могут отличаться от самцов строением карапакса раковины, глаз или задних антенн. У многих пресноводных Cypridae самки размножаются партеногенетически, а самцы вообще неизвестны. В условиях аквариума Herpetocypris reptans содержали в течение 30 лет, причем все эго время происходило партеногенетическое размножение, и самцы ни разу не появились. Есть виды, которые в северной части области распространения размножаются партеногенетически, а в южной встречаются и самцы и самки и наблюдается процесс оплодотворения.

Половые органы ракушковых устроены очень сложно. Одной из самых удивительных особенностей этих рачков можно считать огромные размеры их сперматозоидов, превосходящих по величине сперматозоиды всех остальных животных. Например, у ракушкового рачка Pontocypris длиной 0,7 мм длина сперматозоида достигает 6 мм, т. е. оказывается в 8 раз больше самого животного. Длина сперматозоида человека (0,062 мм) почти в 100 раз меньше, чем длина сперматозоида рачка. Вмещающие такие гигантские сперматозоиды половые пути самцов и самок представляют собой сильно извитые каналы. Самцы имеют сложный копулятивный аппарат, при помощи которого через щель раковины вводят сперматозоиды в половое отверстие самки. Яйца оплодотворяются при выходе из полового отверстия и сначала оказываются в полости раковины, в ее задней части. Через некоторое время самка откладывает яйца на камни, поверхность грунта или на растение. Некоторые Cytheridae и Darwinulidae носят яйца под раковиной до выхода из них личинок, а у Cypridinidae под раковиной полностью формируются молодые рачки, после чего мать удаляет их наружу своими грудными ногами. У остальных ракушковых из яйца выходит науплиус своеобразного строения. Он снабжен двустворчатой раковинкой, более короткой и сильнее суживающейся к заднему концу, чем раковинка взрослых рачков. Его задние антенны и жвалы одноветвисты, причем последние заканчиваются длинным когтем. Науплиус может не только хорошо плавать, но и ползать при помощи задних антенн и жвал. Личинка линяет, постепенно приобретает недостающие конечности и превращается во взрослого рачка. У пресноводных видов продолжительность личиночного развития колеблется от 5 недель до 4 месяцев. В отличие от других ракообразных взрослые ракушковые не линяют. Длительность их жизни различна у разных видов. Пресноводные виды, науплиусы которых вылупляются из перезимовавших яиц, живут обычно не более 4 месяцев, виды семейства Candonidae -- 9 и более месяцев, а морской Philomedes globosus -- не менее 2,5 лет.

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (MALACOSTRACA) Основные признаки видов подкласса -- постоянное число грудных и брюшных сегментов, а также присутствие брюшных конечностей. Грудь состоит из 8, а брюшко из 6 или 7 сегментов и заканчивается тельсоном. Нередко передний или несколько передних грудных сегментов срастаются с головой и их конечности превращаются в ногочелюсти. Иногда срастаются между собой или с тельсоном и брюшные сегменты. Мужские половые отверстия всегда открываются на последнем, а женские на шестом грудном сегменте. Желудок подразделен на жевательную и фильтрующую камеры. Всегда есть сильно развитая пищеварительная железа, сердце и кровеносные сосуды. Название «высшие» не совсем точно. Если постоянство числа грудных и брюшных сегментов можно считать признаком более высокой организации, чем их непостоянство, присущее другим подклассам ракообразных, то присутствие брюшных конечностей, наоборот, говорит о меньшей специализации, чем их исчезновение, наблюдающееся у других подклассов. По всей вероятности, высшие ракообразные развивались независимо от других подклассов, каждый из которых сохранил те или иные примитивные признаки, унаследованные от общих предков. Представители высших ракообразных, как правило, крупнее, чем рачки, относящиеся к другим подклассам. Они распространены чрезвычайно широко: населяют самые разнообразные водоемы и частично приспособились к обитанию на суше. Систематика подкласса очень сложна: он делится на надотряды, которые в свою очередь подразделяются на отряды. Таких надотрядов насчитывается пять.

НАДОТРЯД ФИЛЛОКАРИДЫ (PHYLLOCARILA) Этот надотряд включает единственный, очень бедный видами отряд, сохраняющий признаки примитивной организации.

НАДОТРЯД СИНКАРИДЫ (SYNCARIDA) Этот надотряд также характеризуется примитивностью организации и глубокой древностью. Замечательно, что сначала были открыты его ископаемые представители (в каменноугольных отложениях) и только через 40 лет были найдены ныне живущие. Все современные Syncarida обитают в пресной воде. Они населяют высокогорные озера и ручьи Тасмании и подземные воды юго-восточной части Австралии, а также подземные воды других материков, за исключением Северной Америки. В отличие от тонкопанцирных они полностью лишены карапакса. Все грудные и брюшные сегменты синкарид имеют сходное строение и приблизительно одинаковые размеры. Грудные ножки двуветвисты. Конечности последнего брюшного сегмента преобразованы в рулевые ноги -- так называемые у р о п о д ы. Левая и правая жвалы симметричны. Самки откладывают яйца в воду. Надотряд включает 3 отряда -- Anaspidacea, Bathynellacea и Stygocaridacea.

НАДОТРЯД ГОПЛОКАРИДЫ (HOPLOCARIDA) Гоплокариды -- крупные морские ракообразные, пять передних грудных сегментов, которых срастаются с головой. Глаза стебельчатые. Короткий карапакс не покрывает трех задних грудных сегментов. Брюшко очень длинное, передние его конечности несут жаберные придатки. Самки вынашивают яйца под грудью. К этому надотряду относится всего один отряд.

НАДОТРЯД ПЕРАКАРИДЫ (PERACARIDA) Этот обширный надотряд объединяет очень различных как по внешнему виду, так и по образу жизни ракообразных, обитающих в море, в пресных водах и на суше, ползающих по дну и плавающих в толще воды, большей частью свободноживущих, но частично и паразитирующих на других животных. Однако все они обладают некоторыми общими признаками, указывающими на их родство между собой. Голова всех перакарид срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами, конечности которых превращаются в ногочелюсти. Правая и левая жвалы устроены различно. На левой обычно есть подвижная пластинка, отсутствующая на правой. Самки вынашивают яйца под грудью в выводковой сумке, образованной направленными внутрь листовидными отростками грудных ножек (только у отряда Thermosbaenacea выводковая сумка помещается на спинной стороне тела, под карапаксом). Из яиц выходят почти вполне сформировавшиеся молодые рачки, так что настоящих личинок у перакарид нет. К надотряду Peracarida относятся отряды мизид, кумовых, клешненосных осликов, спелеогри-фовых, термосбеновых, равноногих и разноногих ракообразных.

НАДОТРЯД ЭВКАРИДЫ (EUCARIDA) У представителей надотряда эвкарид всегда имеется карапакс, он покрывает все головные и грудные сегменты и срастается со спинной стороной последних. Глаза стебельчатые, жвалы симметричные, без подвижной пластинки. На основании грудных ног имеются жабры. Самки вынашивают яйца, которые прикреплены к брюшным ножкам, или реже откладывают их прямо в воду. Из яиц обычно выходят личинки, непохожие на взрослых, у немногих видов развитие прямое. Надотряд объединяет два отряда -- эвфаузиевых и десятиногих ракообразных.